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C U R S O: BIOLOGÍA MENCIÓN

MÓDULO 1



                    Unidad II: Procesos y funciones vitales.

                                 Fisiología Neuronal.




       Microfotografía electrónica de barrido de neuronas de corteza cerebral de ratas.
1. Introducción.

Los sistemas nervioso y endocrino comparten la función de mantener la homeostasis. Su objetivo
es el mismo, conservar las condiciones reguladas dentro de los límites compatibles con la vida.
El sistema nervioso responde con prontitud a los estímulos mediante la transmisión de impulsos
nerviosos para regular los procesos corporales, mientras que el endocrino tiene una respuesta
más lenta, mediada por hormonas.
Además de contribuir a la homeostasis, el sistema nervioso también es responsable de las
percepciones, conductas y memorización, que dan inicio a todos los movimientos voluntarios.
El sistema nervioso desempeña tres funciones básicas: sensorial, motora y de integración.

Irritabilidad

Es la capacidad de los organismos para responder a los estímulos del medio. Ésta se manifiesta
de diferentes formas en la escala evolutiva:

  •   Tropismos: son respuestas orientadas por un estímulo. Es un movimiento de crecimiento,
      que se denomina positivo si crece hacia el estímulo y negativo si lo hace en sentido
      contrario.
  •   Tactismos: son movimientos reflejos de orientación según la naturaleza del estímulo; al
      igual que los tropismos pueden ser positivos o negativos.
  •   Reflejo simple: es un mecanismo de respuesta innata e involuntaria frente a un estímulo
      determinado; por ejemplo, el reflejo rotuliano.
  •   Instintos: son reacciones innatas más complejas y elaboradas, en las cuales intervienen
      varios reflejos. El instinto es específico de los individuos de una misma especie; por
      ejemplo, las abejas poseen una organización social debido a su instinto. En el ser humano
      existen el instinto maternal o paternal, el de mamar, el de sobrevivir, etc.
  •   Reflejo condicionado: es una relación que se establece entre un estímulo y un refuerzo
      que implica aprendizaje y participación de la corteza cerebral.

2. Evolución del sistema nervioso.




         Figura 1. Evolución del sistema nervioso. Variaciones en la complejidad del
         sistema nervioso en distintas clases de organismos.


                                                  2
3. Células del sistema nervioso.

El sistema nervioso está compuesto principalmente de dos tipos celulares: células de soporte,
conocidas como células gliales (o glías o neuroglías) y células nerviosas, o neuronas, que es la
unidad morfofuncional del sistema nervioso.

3.1. Células gliales.

Acompañando a las neuronas en el sistema nervioso central están las células gliales (Figura 2),
que son aún más abundantes que las neuronas. Se les atribuyen funciones de mantención de la
estructura; reservorios funcionales, barreras especializadas y defensa inmunológica. Algunos
autores también las han involucrado en las llamadas funciones superiores (memoria).

                                                        Células Gliales


                                                        se encuentran en



             Sistema Nervioso Periférico                                                   Sistema Nervioso Central

          contiene        contiene                                                                   contiene


       Anficitos          Células de                                                                    Microglías             Células
                                                  Oligodendrocitos            Astrocitos
                          Schwann                                                                    (células inmunes        ependimales
                                                                                                       modificadas).
                                     forman                  forman

       Función similar                                                                                                            crea
                                          Vaina de mielina
       a astrocitos del
                          secreta
       SNC.

                                                     forma            ayuda a formar


                       Factores                                                            secreta              captura
                     neurotróficos            Soporte para el           Barrera
                                                  sistema               hemato-                                               Barrera entre
                                              nervioso central         encefálica                                            compartimientos
                                                                                                                    +
                                                                                         Factores               K ,
                                                                                       neurotróficos     neurotransmisores




                                     Figura 2. Clasificación y función de las células gliales.

   •     astrocitos, cubren una parte importante de los somas neuronales y crean de este modo
         un microambiente alrededor del soma neuronal. Recubren también los capilares e impiden
         la libre difusión de sustancias desde los capilares al líquido intersticial. Participan de este
         modo en la constitución de la barrera hematoencefálica (Figura 4).

   •     anficitos, se encuentran sólo en los ganglios y cumplen una función semejante a
         aquella de los astrocitos a nivel de los somas neuronales.

   •     microglías, son células móviles con función inmunitaria.

   •     células ependimales, recubren el epéndimo o canal central de la médula espinal y
         porciones de los ventrículos cerebrales. Se cree que detectan los cambios en la
         composición del líquido cerebro espinal y evocan las adecuadas respuestas de
         compensación.




                                                                             3
•     oligodendrocitos participan en la formación de la vaina de mielina de los axones de las
         neuronas centrales (cubren parcialmente el soma neuronal, aunque esta función no está
         hasta ahora bien dilucidada).

   •     células de Schwann, recubren los axones tanto mielínicos como amielínicos, uno por
         cada neurona en el SNP, a diferencia de los oligodendrocitos centrales, y forman la vaina
         de mielina en los axones mielínicos (Figura 3).




       Figura 3. Célula de Schwann.




Figura 4. Se ilustran las
relaciones entre las diversas
células gliales y los somas
de dos células neuronales
propias del SNC.     Observe
que el astrocito también
recubre los capilares del
sistema nervioso central.




                                                 4
3.2. Neurona.

A la neurona se le puede definir como la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. En
la neurona (Figura 5) se pueden distinguir:

                                          1. Soma o cuerpo neuronal que contiene el núcleo y
                                             la mayor parte de la maquinaria metabólica celular,
                                             propia del pericarion. En el soma no se visualizan las
                                             estructuras involucradas en la división celular, ya
                                             que este tejido excitable se encuentra en reposo
                                             proliferativo. Una estructura destacada en el soma
                                             son     los    corpúsculos     de   Nissl    (retículo
                                             endoplásmico rugoso), que tienen una importante
                                             actividad sintética.

                                          2. Dendritas, son generalmente ramificaciones cortas
                                             y múltiples. Se consideran proyecciones del soma
                                             que incrementan la superficie de recepción sináptica,
                                             y que llevan los impulsos nerviosos hacia el soma
                                             neuronal (conducción centrípeta).

                                          3. Axón (cilindroeje), en general sólo uno, más grueso
                                             que las dendritas, muchas veces rodeado por una
                                             vaina de mielina. Su función principal es conducir
                                             impulsos desde el soma hacia el terminal sináptico
                                             (conducción centrífuga). La porción que une el
                                             soma neuronal con el axón se denomina cono
                                             axonal. La zona del terminal axonal se denomina en
                                             general telodendrón (o arborización terminal). La
                                             regeneración neuronal sólo se ha demostrado en las
                                             células del sistema nervioso periférico. Esto es
                                             posible si compromete porciones distales al tercio
                                             del cono axónico (más alejado del soma neuronal).
        Figura 5. Morfología                 El axón con sus envolturas asociadas se conoce
        de una neurona.                      como fibra nerviosa.

Las neuronas pueden ser clasificadas estructural y funcionalmente. Estructuralmente, las
neuronas se clasifican según el número de procesos originados desde el cuerpo celular. Las hay
pseudounipolar, bipolar, o multipolar (Figura 6).




                                                                   Figura      6.      Clasificación
                                                                   estructural y funcional de las
                                                                   neuronas.




                                               5
• Función del axón.

El axón o cilindroeje conduce los potenciales de acción desde el soma celular hasta el terminal
sináptico, donde la mayoría de las veces el paso de la información se produce por
neurotransmisión química (neurotransmisores).
Aparte de la transmisión de impulsos, hay un activo transporte de sustancias por el axón tanto del
soma celular hacia la zona terminal (flujo anterógrado) como desde la zona terminal hacia el
soma (flujo retrógrado). En el primer caso son transportados los componentes vesiculares,
mitocondrias, enzimas, metabolitos, precursores, etc. Hacia el soma se transportan las sustancias
a reciclarse en el aparato de Golgi e incluso pueden ser transportados ciertos agentes nocivos
como el virus de la rabia y de la poliomielitis (Figura 7).




                                     Figura 7. Flujo axoplasmático.



Si hay una injuria (daño) al axón, se produce la degeneración de toda la parte distal (es decir
aquella parte que no quedó en contacto con el soma neuronal) y muerte del resto distal del axón.
La regeneración se produce con cambios a nivel del soma celular y la vaina de mielina remanente,
así como la lámina basal guía el crecimiento axonal hasta reinervar la estructura efectora. Es
posible que el axón en regeneración sea también guiado por sustancias químicas producidas por la
estructura inervada (factores tróficos).


4. Conducción electroquímica en las neuronas.

4.1. Bases iónicas del potencial de membrana en reposo.


 Concentraciones      extra-   Casi todas las células del organismo presentan diferencia de potencial
 celulares e intracelulares    a través de su membrana plasmática, siendo el exterior positivo
 de los iones en una neu-
                               respecto al interior: Membrana Polarizada. Por comodidad este
 rona de mamífero.
            Concentración
                               potencial de membrana en reposo o Potencial de Reposo se
                 (mM)          expresa con signo negativo tomando como referencia el medio
  Ion      LIC      LEC        intracelular (Figura 8). Dependiendo del tipo celular este potencial
  K+       140      5          puede ir desde - 7 mV hasta -100 mV (en la neurona el potencial
  Na+      5-15     145        transmembranoso es aproximadamente de -60 mV).
  Cl-      4-30     110
  Ca2+     0,0001   1-2


                                                   6
4.2. ¿De qué modo los movimientos iónicos producen señales eléctricas?

Los potenciales eléctricos son generados a través de las membranas de las neuronas y en
realidad, de todas las células, porque:
1) existen diferencias en las concentraciones de iones específicos a través de las membranas de
las células nerviosas y
2) las membranas son selectivamente permeables a algunos de estos iones.

Estos dos hechos dependen, a su vez, de dos tipos diferentes de proteínas en la membrana
celular. Los gradientes de concentración de los iones son establecidos por proteínas conocidas
como bombas iónicas, las cuales, como su nombre lo sugiere, mueven activamente los iones
hacia el interior o el exterior de las células en contra de sus gradientes de concentración. La
permeabilidad selectiva de las membranas se debe en gran parte a los canales iónicos,
proteínas que permiten sólo que ciertos tipos de iones atraviesen la membrana en la dirección de
sus gradientes de concentración. Por lo tanto, los canales y las bombas funcionan básicamente en
contra unos de otros, y al hacerlo generan electricidad celular.
Para apreciar el papel de los gradientes iónicos y la permeabilidad selectiva en la generación de
un potencial de membrana, considérese un sistema simple en el cual una membrana imaginaria
separa dos compartimientos que contienen soluciones de iones. Primero, tómese el caso de una
membrana que es permeable sólo a iones potasio (K+). Si la concentración del K+ a cada lado de
esta membrana es igual, entonces no se medirá ningún potencial eléctrico a través de ella
(Figura 8-A). Pero, si la concentración de K+ no es igual a ambos lados, se genera un potencial
eléctrico. Por ejemplo, si la concentración de K+ a un lado de la membrana (compartimiento 1) es
10 veces mayor que la concentración de K+ del otro lado (compartimiento 2), entonces el
potencial eléctrico del compartimiento 1 será negativo con respecto al compartimiento 2
(Figura 8-B). Esta diferencia del potencial eléctrico es generada porque los iones potasio fluyen a
favor de su gradiente de concentración y toman su carga eléctrica (una carga positiva por ion) con
ellos a medida que avanzan. Dado que las membranas neuronales contienen bombas que
acumulan K+ en el citoplasma celular y puesto que los canales permeables al potasio en la
membrana plasmática permiten un flujo de K+ transmembrana, existe una situación análoga en
las células nerviosas vivientes. Por lo tanto, un flujo de reposo continuo de K+ es responsable del
potencial de membrana de reposo.




Figura 8. Equilibrio electroquímico. A. Una membrana permeable sólo al K+ (círculos) separa los
compartimientos 1 y 2, los cuales contienen concentraciones indicadas de KCl. B. El incremento de la
concentración de KCl en el compartimiento 1 hasta 10mM produce inicialmente un movimiento pequeño de
K+ hacia el compartimiento 2 (condiciones iniciales) hasta que la fuerza electromotriz que actúa sobre K+
equilibra el gradiente de concentración y el movimiento neto de K+ equilibra la gradiente de concentración y
el movimiento de K+ se vuelve cero (en equilibrio).

                                                     7
Aunque la mayoría de las células tienen potencial de reposo, sólo dos de ellas, la neurona y la
célula muscular, pueden experimentar fácilmente impulsos electroquímicos, también llamados
potenciales propagados o potenciales de acción, constituyendo los tejidos excitables. Esto se
debe a que estos tipos celulares (además de la citada bomba) poseen en su membrana canales
iónicos (proteínas integrales específicas de membrana), unos para el sodio y otros para el
potasio. La apertura de estos canales, como respuesta al estímulo, permite el libre tránsito de los
iones de acuerdo a sus gradientes.

4.3. Bases iónicas del potencial de acción.

Si se aplica un estímulo de cierta magnitud en la
membrana de una célula excitable, se produce un ligero
incremento en la permeabilidad de los iones sodio en
esa región disminuyendo levemente la diferencia de
potencial de acuerdo a la intensidad del estímulo. Un
estímulo umbral es aquel que posee la intensidad
suficiente para producir una disminución en el voltaje
igual a 7 mV, aproximándose a los -55 mV que se
denomina nivel de descarga, voltaje en el cual se
abren los canales de sodio permitiendo la entrada
masiva del ión (canal tipo compuerta de voltaje), de
manera que el voltaje del medio intracelular se va
acercando    a    cero   o   sea    se   provoca    una
despolarización. La masiva entrada del Na+ hace que
el lado interno de la membrana plasmática quede
positiva alcanzando +35 mV: potencial de espiga.
En ese instante los canales de sodio se cierran
rápidamente (terminando la entrada masiva de sodio) y
se abren totalmente los canales de potasio (que ya se
habían comenzado a abrir lentamente) determinando la
salida de este ión, lo que vuelve a hacer negativo el
lado intracelular de la membrana: repolarización,
luego de una ligera hiperpolarización (debido a la
salida de potasio en ausencia de la entrada de sodio) se
alcanza nuevamente el potencial de reposo.




         Figura 9. Secuencia de cambios         en los
         canales iónicos en la despolarización.




                                                    8
Regionalmente, después de un potencial de acción, la posición relativa de los iones sodio y potasio
está invertida, la acción de la bomba sodio-potasio restituye las posiciones originales. Mientras se
conduce un potencial de acción obviamente no puede conducirse otro, y un estímulo en este
período no origina un nuevo potencial de acción (período refractario absoluto).
Parte de las cargas positivas que ingresan a la célula durante la despolarización, migran a las
zonas vecinas, disminuyendo la polaridad de la membrana de esas regiones en donde se alcanza
el nivel de descarga, desencadenando el potencial de acción “propagado”; de esta manera, el
potencial de acción se propaga en un solo sentido, sin retroceder ya que esa zona se encuentra en
período refractario.

Durante la propagación el impulso nervioso no pierde intensidad desarrollando siempre el mismo
potencial de acción. En vivo los potenciales de acción se propagan unidireccionalmente en el axón
(desde el soma hacia el telodendrón), sin embargo, si experimentalmente se aplica el estímulo
sobre algún punto del axón, éste se propaga en ambas direcciones.

Es importante observar que si el estímulo inicial no hubiese tenido la magnitud suficiente para
producir una disminución en el potencial de membrana cercana a 7 mV, los canales de sodio no se
hubiesen abierto completamente y el trabajo de la bomba sodio-potasio restablecería el potencial
inicial; en esta situación se estaría frente a un Estímulo Subumbral. Por otra parte, si el estímulo
inicial hubiese sido de un registro superior al necesario, Estímulo Supraumbral, la magnitud de
descarga habría sido la misma que con un estímulo umbral, esto se denomina Ley del Todo o
Nada (Figura 10).

                                                             1. Potencial de reposo.
                                                             2. Estímulo despolarizante.
                                                             3. La membrana se despolariza al llegar
                                                                al umbral. Se abren los canales de
                                                                Na+ voltaje-dependientes y el Na+
                                                                ingresa. Los canales de potasio
                                                                comienzan a abrirse lentamente.
                                                             4. La rápida entrada de Na+ despolariza
                                                                la célula.
                                                             5. Se cierran canales de Na+ y se abren
                                                                lentamente los de K+.
                                                             6. El K+ sale hacia el fluido extracelular.
                                                             7. Los últimos canales de K+ se abren y
                                                                el ion sale, provocando la
                                                                hiperpolarización.
                                                             8. Cierre de los canales de K+ voltaje
                                                                dependientes y algunos iones de K+
                                                                ingresan a la célula a través de
                                                                canales. Acción de la bomba Na+ /K+ .
                                                             9. La célula retorna a su estado de
                                                                reposo, recuperando su potencial de
                                                                reposo.




                                  Figura 10. El potencial de acción.

                                                  9
La velocidad de conducción de una fibra nerviosa depende principalmente de dos aspectos:

•   Desarrollo de una vaina de mielina: que deja sólo algunas zonas del axolema (membrana
    citoplasmática de la neurona) descubiertas. En este caso la zona a repolarizar es muy
    pequeña, y se gana en velocidad de conducción utilizando la llamada “conducción
    saltatoria”. En la fibra mielínica los canales para iones sensibles a potencial se ubican en la
    zona amielinizada, nodos de Ranvier. La despolarización de un nodo provoca una “corriente
    en remolino” que despolariza al nodo contiguo. Así, el potencial de acción cursa por la fibra a
    una gran velocidad (Figura 11). Una ventaja adicional de la conducción saltatoria es la menor
    entrada y salida neta de iones sodio y potasio respectivamente, ahorrando energía en la
    restitución de los iones a sus compartimientos y consiguiendo además períodos refractarios
    más cortos.

•   Diámetro: Un modo de aumentar la velocidad de conducción es mediante el aumento del
    diámetro en los axones amielínicos, ya que incrementa la superficie de intercambio iónico.




                           Figura 11. Esquema de la conducción saltatoria.




                                                 10
5. Comunicación entre células nerviosas.

5.1. Transmisión sináptica.

Se la puede definir como, un área de contacto funcional entre dos celulas excitables,
especializada en la transmisión del impulso nervioso. Estos son los sitios donde el axón o
alguna otra porción de alguna célula (la célula presináptica), terminan en el soma, en las
dendritas o en alguna otra porción de otra célula (la célula postsináptica). De acuerdo al tipo de
transmisión que se realiza se les puede clasificar en:

a) Sinapsis Eléctrica: en que las membranas de las células pre y postsináptica se encuentran en
   aposición formando una unión con fisura (gap junction), las que se caracterizan por formar
   puentes de baja resistencia eléctrica a través de los cuales pasan los iones con relativa
   facilidad, realizándose de este modo la transmisión del impulso nervioso. En este tipo de
   sinapsis se establece una relación de continuidad, entre las células y son escasos en los
   mamíferos, por ejemplo, contactos entre las células musculares cardíacas.

b) Sinapsis Químicas: son aquellas en las cuales la transmisión del impulso nervioso se lleva a
   cabo a través de la liberación, en la terminación nerviosa, de una sustancia química, conocida
   como neurotransmisor, que excita químicamente a la célula postsináptica. En este tipo de
   sinapsis se establece una relación de contigüidad y son las que se encuentran en mayor
   abundancia en los mamíferos.

Aunque morfológica y funcionalmente existen distintos tipos de sinapsis químicas, se ha
demostrado la presencia de ciertos elementos constantes en su organización y que están
representados en el siguiente esquema (Figura 12).




                                 Figura 12. Organización de la sinapsis química.




En primer lugar, están las dos membranas contactantes, la presináptica, que conduce el impulso
nervioso o potencial de acción y que corresponde a la porción terminal de un axón y la
postsináptica, receptora del agente liberado y que por lo general corresponde al soma o a
ramificaciones dendríticas. Es importante destacar que las terminaciones de las fibras
presinápticas o terminales presinápticos generalmente están dilatadas formando los botones
terminales o sinápticos. El terminal presináptico contiene muchas mitocondrias cuya presencia
es indicativa de la alta actividad metabólica en la función de la sinapsis; existen en el terminal
numerosas vesículas sinápticas; éstas contienen al neurotransmisor (NT), ciertas proteínas, ATP y
en algunos casos, las enzimas encargadas de sintetizar al mediador químico. Respecto de la
membrana postsináptica su característica más destacada es la presencia de receptores
moleculares (proteínas de membranas) que son capaces de modificar la permeabilidad de la
membrana al unirse al NT.

                                                11
5.2. Transmisión del impulso nervioso.

A pesar de la existencia de diferentes tipos de sinapsis, la transmisión del impulso nervioso en
todas ellas se realiza básicamente cumpliendo las siguientes etapas (Figura 13):

                                                         1) La llegada      del   impulso nervioso
                                                            despolariza      a      la   membrana
                                                            presináptica.

                                                         2) Esta    despolarización     permite   la
                                                            apertura de canales de calcio; sabiendo
                                                            que el calcio está más concentrado en
                                                            el LEC que en el LIC, se produce la
                                                            entrada de este ion hacia el terminal
                                                            presináptico. El flujo de calcio resulta
                                                            fundamental para la liberación del
                                                            neurotransmisor. El aumento del
                                                            calcio intracelular, promueve la
                                                            movilización     de     las    vesículas
                                                            sinápticas, las cuales se fusionan a
                                                            nivel de las zonas activas de la
                                                            membrana pre-sináptica. La acción del
                                                            calcio es finalizada por su rápido
                                                            secuestro dentro del terminal.

                                                         3) La fusión de las vesículas a la
                                                            membrana produce un rompimiento de
                                                            éstas y, por exocitosis, el transmisor
                                                            contenido en las vesículas es vaciado
                                                            (liberado) al espacio sináptico.    La
                                                            cantidad liberada de NT depende
                                                            directamente de la cantidad de calcio
                                                            que ingresa al terminal.

    Figura 13. Transmisión del impulso sináptico.        4) El transmisor liberado difunde a través
                                                            del espacio sináptico y la mayor parte
                                                            de él se unirá a los receptores
                                                            ubicados en la membrana postsináptica
     La interacción NT-receptor provoca su efecto de
     dos maneras diferentes:
                                                            formándose el complejo NT-Receptor.
                                                            El proceso termina con la recaptura o
     a) Apertura del canal iónico.                          inactivación del NT. El efecto generado
                                                            en la membrana postsináptica no
     b) Activación vía segundo mensajero.                   depende del neurotransmisor. Este
                                                            efecto puede ser excitatorio (PPSE),
                                                            cuando produce una despolarización en
                                                            la membrana plasmática del efector o
                                                            neurona postsináptica o, inhibitorio
                                                            (PPSI), cuando la membrana se
                                                            hiperpolariza (Figura 14).




                                                    12
Figura 14. Modelos de acción de neurotransmisores.




                        13
Tabla 1. Tipos de Neurotransmisores y Receptores.

   Neuro-            Receptor        Conductancia de       Potencial de          Ubicación del         Agonista/
 transmisor                          la membrana (g)         membrana              receptor           Antagonista
                  Nicotínico        incrementa gNa,gK   PPSE                   Músculos          Nicotina-agonista
                                                                               esqueléticos,
Acetilcolina                                                                   neuronas          Curare-antagonista
(Ach)                                                                          autonómicas,
                                                                               SNC
                  Muscarínico M1    disminuye gK        PPSE                   Músculo liso y    Muscarina-agonista
                  Muscarínico M2    incrementa gK       PPSI                   cardíaco,
                                                                               glándulas         Atropina-antagonista
                                                                               endocrinas y
                                                                               exocrinas, SNC.
                  Adrenérgicos α1   incrementa gK       PPSI (SNC)             Músculo liso y    α-prazosin-antagonista
                  Adrenérgicos α2   disminuye gCa       Contracción (SNP)      cardíaco,
Norepinefrina                                                                  glándulas
(noradrenalina)                                                                endocrinas y
                  Adrenérgicos β1            -          Aceleración cardiaca   exocrinas, SNC.   β-propanolol-
                                                                                                 antagonista
                  Adrenérgicos β2            -          Dilatación (SNP)
                  Dopaminérgico                         PPSE                   SNC               Drogas antisicóticas-
                  D1                                    PPSI                                     antagonistas
Dopamina          Dopaminérgico                                                                  Bromocriptina-
                  D2                                                                             agonista
Serotonina        Serotoninérgico   incrementa gK       PPSI                   SNC               Sumatriptan-agonista
(5-hidroxi-       5-HT1                                                                          LSD-antagonista
triptamina, 5-    Serotoninérgico   disminuye gK        PPSE
HT)               5-HT2
Histamina         Histaminérgico                                               SNC               Ranitidina y
                  (H)                                                                            cimetidina-
                                                                                                 antagonistas
GABA              GABA-A            incrementa gCl      PPSI                   SNC               Benzodiazepina-
 (ácido γ-        GABA-B            incrementa gK       PPSI                                     agonista
aminobutírico)
Óxido nítrico     ninguno                                                      No aplicable
(NO)




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  • 1. C U R S O: BIOLOGÍA MENCIÓN MÓDULO 1 Unidad II: Procesos y funciones vitales. Fisiología Neuronal. Microfotografía electrónica de barrido de neuronas de corteza cerebral de ratas.
  • 2. 1. Introducción. Los sistemas nervioso y endocrino comparten la función de mantener la homeostasis. Su objetivo es el mismo, conservar las condiciones reguladas dentro de los límites compatibles con la vida. El sistema nervioso responde con prontitud a los estímulos mediante la transmisión de impulsos nerviosos para regular los procesos corporales, mientras que el endocrino tiene una respuesta más lenta, mediada por hormonas. Además de contribuir a la homeostasis, el sistema nervioso también es responsable de las percepciones, conductas y memorización, que dan inicio a todos los movimientos voluntarios. El sistema nervioso desempeña tres funciones básicas: sensorial, motora y de integración. Irritabilidad Es la capacidad de los organismos para responder a los estímulos del medio. Ésta se manifiesta de diferentes formas en la escala evolutiva: • Tropismos: son respuestas orientadas por un estímulo. Es un movimiento de crecimiento, que se denomina positivo si crece hacia el estímulo y negativo si lo hace en sentido contrario. • Tactismos: son movimientos reflejos de orientación según la naturaleza del estímulo; al igual que los tropismos pueden ser positivos o negativos. • Reflejo simple: es un mecanismo de respuesta innata e involuntaria frente a un estímulo determinado; por ejemplo, el reflejo rotuliano. • Instintos: son reacciones innatas más complejas y elaboradas, en las cuales intervienen varios reflejos. El instinto es específico de los individuos de una misma especie; por ejemplo, las abejas poseen una organización social debido a su instinto. En el ser humano existen el instinto maternal o paternal, el de mamar, el de sobrevivir, etc. • Reflejo condicionado: es una relación que se establece entre un estímulo y un refuerzo que implica aprendizaje y participación de la corteza cerebral. 2. Evolución del sistema nervioso. Figura 1. Evolución del sistema nervioso. Variaciones en la complejidad del sistema nervioso en distintas clases de organismos. 2
  • 3. 3. Células del sistema nervioso. El sistema nervioso está compuesto principalmente de dos tipos celulares: células de soporte, conocidas como células gliales (o glías o neuroglías) y células nerviosas, o neuronas, que es la unidad morfofuncional del sistema nervioso. 3.1. Células gliales. Acompañando a las neuronas en el sistema nervioso central están las células gliales (Figura 2), que son aún más abundantes que las neuronas. Se les atribuyen funciones de mantención de la estructura; reservorios funcionales, barreras especializadas y defensa inmunológica. Algunos autores también las han involucrado en las llamadas funciones superiores (memoria). Células Gliales se encuentran en Sistema Nervioso Periférico Sistema Nervioso Central contiene contiene contiene Anficitos Células de Microglías Células Oligodendrocitos Astrocitos Schwann (células inmunes ependimales modificadas). forman forman Función similar crea Vaina de mielina a astrocitos del secreta SNC. forma ayuda a formar Factores secreta captura neurotróficos Soporte para el Barrera sistema hemato- Barrera entre nervioso central encefálica compartimientos + Factores K , neurotróficos neurotransmisores Figura 2. Clasificación y función de las células gliales. • astrocitos, cubren una parte importante de los somas neuronales y crean de este modo un microambiente alrededor del soma neuronal. Recubren también los capilares e impiden la libre difusión de sustancias desde los capilares al líquido intersticial. Participan de este modo en la constitución de la barrera hematoencefálica (Figura 4). • anficitos, se encuentran sólo en los ganglios y cumplen una función semejante a aquella de los astrocitos a nivel de los somas neuronales. • microglías, son células móviles con función inmunitaria. • células ependimales, recubren el epéndimo o canal central de la médula espinal y porciones de los ventrículos cerebrales. Se cree que detectan los cambios en la composición del líquido cerebro espinal y evocan las adecuadas respuestas de compensación. 3
  • 4. oligodendrocitos participan en la formación de la vaina de mielina de los axones de las neuronas centrales (cubren parcialmente el soma neuronal, aunque esta función no está hasta ahora bien dilucidada). • células de Schwann, recubren los axones tanto mielínicos como amielínicos, uno por cada neurona en el SNP, a diferencia de los oligodendrocitos centrales, y forman la vaina de mielina en los axones mielínicos (Figura 3). Figura 3. Célula de Schwann. Figura 4. Se ilustran las relaciones entre las diversas células gliales y los somas de dos células neuronales propias del SNC. Observe que el astrocito también recubre los capilares del sistema nervioso central. 4
  • 5. 3.2. Neurona. A la neurona se le puede definir como la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. En la neurona (Figura 5) se pueden distinguir: 1. Soma o cuerpo neuronal que contiene el núcleo y la mayor parte de la maquinaria metabólica celular, propia del pericarion. En el soma no se visualizan las estructuras involucradas en la división celular, ya que este tejido excitable se encuentra en reposo proliferativo. Una estructura destacada en el soma son los corpúsculos de Nissl (retículo endoplásmico rugoso), que tienen una importante actividad sintética. 2. Dendritas, son generalmente ramificaciones cortas y múltiples. Se consideran proyecciones del soma que incrementan la superficie de recepción sináptica, y que llevan los impulsos nerviosos hacia el soma neuronal (conducción centrípeta). 3. Axón (cilindroeje), en general sólo uno, más grueso que las dendritas, muchas veces rodeado por una vaina de mielina. Su función principal es conducir impulsos desde el soma hacia el terminal sináptico (conducción centrífuga). La porción que une el soma neuronal con el axón se denomina cono axonal. La zona del terminal axonal se denomina en general telodendrón (o arborización terminal). La regeneración neuronal sólo se ha demostrado en las células del sistema nervioso periférico. Esto es posible si compromete porciones distales al tercio del cono axónico (más alejado del soma neuronal). Figura 5. Morfología El axón con sus envolturas asociadas se conoce de una neurona. como fibra nerviosa. Las neuronas pueden ser clasificadas estructural y funcionalmente. Estructuralmente, las neuronas se clasifican según el número de procesos originados desde el cuerpo celular. Las hay pseudounipolar, bipolar, o multipolar (Figura 6). Figura 6. Clasificación estructural y funcional de las neuronas. 5
  • 6. • Función del axón. El axón o cilindroeje conduce los potenciales de acción desde el soma celular hasta el terminal sináptico, donde la mayoría de las veces el paso de la información se produce por neurotransmisión química (neurotransmisores). Aparte de la transmisión de impulsos, hay un activo transporte de sustancias por el axón tanto del soma celular hacia la zona terminal (flujo anterógrado) como desde la zona terminal hacia el soma (flujo retrógrado). En el primer caso son transportados los componentes vesiculares, mitocondrias, enzimas, metabolitos, precursores, etc. Hacia el soma se transportan las sustancias a reciclarse en el aparato de Golgi e incluso pueden ser transportados ciertos agentes nocivos como el virus de la rabia y de la poliomielitis (Figura 7). Figura 7. Flujo axoplasmático. Si hay una injuria (daño) al axón, se produce la degeneración de toda la parte distal (es decir aquella parte que no quedó en contacto con el soma neuronal) y muerte del resto distal del axón. La regeneración se produce con cambios a nivel del soma celular y la vaina de mielina remanente, así como la lámina basal guía el crecimiento axonal hasta reinervar la estructura efectora. Es posible que el axón en regeneración sea también guiado por sustancias químicas producidas por la estructura inervada (factores tróficos). 4. Conducción electroquímica en las neuronas. 4.1. Bases iónicas del potencial de membrana en reposo. Concentraciones extra- Casi todas las células del organismo presentan diferencia de potencial celulares e intracelulares a través de su membrana plasmática, siendo el exterior positivo de los iones en una neu- respecto al interior: Membrana Polarizada. Por comodidad este rona de mamífero. Concentración potencial de membrana en reposo o Potencial de Reposo se (mM) expresa con signo negativo tomando como referencia el medio Ion LIC LEC intracelular (Figura 8). Dependiendo del tipo celular este potencial K+ 140 5 puede ir desde - 7 mV hasta -100 mV (en la neurona el potencial Na+ 5-15 145 transmembranoso es aproximadamente de -60 mV). Cl- 4-30 110 Ca2+ 0,0001 1-2 6
  • 7. 4.2. ¿De qué modo los movimientos iónicos producen señales eléctricas? Los potenciales eléctricos son generados a través de las membranas de las neuronas y en realidad, de todas las células, porque: 1) existen diferencias en las concentraciones de iones específicos a través de las membranas de las células nerviosas y 2) las membranas son selectivamente permeables a algunos de estos iones. Estos dos hechos dependen, a su vez, de dos tipos diferentes de proteínas en la membrana celular. Los gradientes de concentración de los iones son establecidos por proteínas conocidas como bombas iónicas, las cuales, como su nombre lo sugiere, mueven activamente los iones hacia el interior o el exterior de las células en contra de sus gradientes de concentración. La permeabilidad selectiva de las membranas se debe en gran parte a los canales iónicos, proteínas que permiten sólo que ciertos tipos de iones atraviesen la membrana en la dirección de sus gradientes de concentración. Por lo tanto, los canales y las bombas funcionan básicamente en contra unos de otros, y al hacerlo generan electricidad celular. Para apreciar el papel de los gradientes iónicos y la permeabilidad selectiva en la generación de un potencial de membrana, considérese un sistema simple en el cual una membrana imaginaria separa dos compartimientos que contienen soluciones de iones. Primero, tómese el caso de una membrana que es permeable sólo a iones potasio (K+). Si la concentración del K+ a cada lado de esta membrana es igual, entonces no se medirá ningún potencial eléctrico a través de ella (Figura 8-A). Pero, si la concentración de K+ no es igual a ambos lados, se genera un potencial eléctrico. Por ejemplo, si la concentración de K+ a un lado de la membrana (compartimiento 1) es 10 veces mayor que la concentración de K+ del otro lado (compartimiento 2), entonces el potencial eléctrico del compartimiento 1 será negativo con respecto al compartimiento 2 (Figura 8-B). Esta diferencia del potencial eléctrico es generada porque los iones potasio fluyen a favor de su gradiente de concentración y toman su carga eléctrica (una carga positiva por ion) con ellos a medida que avanzan. Dado que las membranas neuronales contienen bombas que acumulan K+ en el citoplasma celular y puesto que los canales permeables al potasio en la membrana plasmática permiten un flujo de K+ transmembrana, existe una situación análoga en las células nerviosas vivientes. Por lo tanto, un flujo de reposo continuo de K+ es responsable del potencial de membrana de reposo. Figura 8. Equilibrio electroquímico. A. Una membrana permeable sólo al K+ (círculos) separa los compartimientos 1 y 2, los cuales contienen concentraciones indicadas de KCl. B. El incremento de la concentración de KCl en el compartimiento 1 hasta 10mM produce inicialmente un movimiento pequeño de K+ hacia el compartimiento 2 (condiciones iniciales) hasta que la fuerza electromotriz que actúa sobre K+ equilibra el gradiente de concentración y el movimiento neto de K+ equilibra la gradiente de concentración y el movimiento de K+ se vuelve cero (en equilibrio). 7
  • 8. Aunque la mayoría de las células tienen potencial de reposo, sólo dos de ellas, la neurona y la célula muscular, pueden experimentar fácilmente impulsos electroquímicos, también llamados potenciales propagados o potenciales de acción, constituyendo los tejidos excitables. Esto se debe a que estos tipos celulares (además de la citada bomba) poseen en su membrana canales iónicos (proteínas integrales específicas de membrana), unos para el sodio y otros para el potasio. La apertura de estos canales, como respuesta al estímulo, permite el libre tránsito de los iones de acuerdo a sus gradientes. 4.3. Bases iónicas del potencial de acción. Si se aplica un estímulo de cierta magnitud en la membrana de una célula excitable, se produce un ligero incremento en la permeabilidad de los iones sodio en esa región disminuyendo levemente la diferencia de potencial de acuerdo a la intensidad del estímulo. Un estímulo umbral es aquel que posee la intensidad suficiente para producir una disminución en el voltaje igual a 7 mV, aproximándose a los -55 mV que se denomina nivel de descarga, voltaje en el cual se abren los canales de sodio permitiendo la entrada masiva del ión (canal tipo compuerta de voltaje), de manera que el voltaje del medio intracelular se va acercando a cero o sea se provoca una despolarización. La masiva entrada del Na+ hace que el lado interno de la membrana plasmática quede positiva alcanzando +35 mV: potencial de espiga. En ese instante los canales de sodio se cierran rápidamente (terminando la entrada masiva de sodio) y se abren totalmente los canales de potasio (que ya se habían comenzado a abrir lentamente) determinando la salida de este ión, lo que vuelve a hacer negativo el lado intracelular de la membrana: repolarización, luego de una ligera hiperpolarización (debido a la salida de potasio en ausencia de la entrada de sodio) se alcanza nuevamente el potencial de reposo. Figura 9. Secuencia de cambios en los canales iónicos en la despolarización. 8
  • 9. Regionalmente, después de un potencial de acción, la posición relativa de los iones sodio y potasio está invertida, la acción de la bomba sodio-potasio restituye las posiciones originales. Mientras se conduce un potencial de acción obviamente no puede conducirse otro, y un estímulo en este período no origina un nuevo potencial de acción (período refractario absoluto). Parte de las cargas positivas que ingresan a la célula durante la despolarización, migran a las zonas vecinas, disminuyendo la polaridad de la membrana de esas regiones en donde se alcanza el nivel de descarga, desencadenando el potencial de acción “propagado”; de esta manera, el potencial de acción se propaga en un solo sentido, sin retroceder ya que esa zona se encuentra en período refractario. Durante la propagación el impulso nervioso no pierde intensidad desarrollando siempre el mismo potencial de acción. En vivo los potenciales de acción se propagan unidireccionalmente en el axón (desde el soma hacia el telodendrón), sin embargo, si experimentalmente se aplica el estímulo sobre algún punto del axón, éste se propaga en ambas direcciones. Es importante observar que si el estímulo inicial no hubiese tenido la magnitud suficiente para producir una disminución en el potencial de membrana cercana a 7 mV, los canales de sodio no se hubiesen abierto completamente y el trabajo de la bomba sodio-potasio restablecería el potencial inicial; en esta situación se estaría frente a un Estímulo Subumbral. Por otra parte, si el estímulo inicial hubiese sido de un registro superior al necesario, Estímulo Supraumbral, la magnitud de descarga habría sido la misma que con un estímulo umbral, esto se denomina Ley del Todo o Nada (Figura 10). 1. Potencial de reposo. 2. Estímulo despolarizante. 3. La membrana se despolariza al llegar al umbral. Se abren los canales de Na+ voltaje-dependientes y el Na+ ingresa. Los canales de potasio comienzan a abrirse lentamente. 4. La rápida entrada de Na+ despolariza la célula. 5. Se cierran canales de Na+ y se abren lentamente los de K+. 6. El K+ sale hacia el fluido extracelular. 7. Los últimos canales de K+ se abren y el ion sale, provocando la hiperpolarización. 8. Cierre de los canales de K+ voltaje dependientes y algunos iones de K+ ingresan a la célula a través de canales. Acción de la bomba Na+ /K+ . 9. La célula retorna a su estado de reposo, recuperando su potencial de reposo. Figura 10. El potencial de acción. 9
  • 10. La velocidad de conducción de una fibra nerviosa depende principalmente de dos aspectos: • Desarrollo de una vaina de mielina: que deja sólo algunas zonas del axolema (membrana citoplasmática de la neurona) descubiertas. En este caso la zona a repolarizar es muy pequeña, y se gana en velocidad de conducción utilizando la llamada “conducción saltatoria”. En la fibra mielínica los canales para iones sensibles a potencial se ubican en la zona amielinizada, nodos de Ranvier. La despolarización de un nodo provoca una “corriente en remolino” que despolariza al nodo contiguo. Así, el potencial de acción cursa por la fibra a una gran velocidad (Figura 11). Una ventaja adicional de la conducción saltatoria es la menor entrada y salida neta de iones sodio y potasio respectivamente, ahorrando energía en la restitución de los iones a sus compartimientos y consiguiendo además períodos refractarios más cortos. • Diámetro: Un modo de aumentar la velocidad de conducción es mediante el aumento del diámetro en los axones amielínicos, ya que incrementa la superficie de intercambio iónico. Figura 11. Esquema de la conducción saltatoria. 10
  • 11. 5. Comunicación entre células nerviosas. 5.1. Transmisión sináptica. Se la puede definir como, un área de contacto funcional entre dos celulas excitables, especializada en la transmisión del impulso nervioso. Estos son los sitios donde el axón o alguna otra porción de alguna célula (la célula presináptica), terminan en el soma, en las dendritas o en alguna otra porción de otra célula (la célula postsináptica). De acuerdo al tipo de transmisión que se realiza se les puede clasificar en: a) Sinapsis Eléctrica: en que las membranas de las células pre y postsináptica se encuentran en aposición formando una unión con fisura (gap junction), las que se caracterizan por formar puentes de baja resistencia eléctrica a través de los cuales pasan los iones con relativa facilidad, realizándose de este modo la transmisión del impulso nervioso. En este tipo de sinapsis se establece una relación de continuidad, entre las células y son escasos en los mamíferos, por ejemplo, contactos entre las células musculares cardíacas. b) Sinapsis Químicas: son aquellas en las cuales la transmisión del impulso nervioso se lleva a cabo a través de la liberación, en la terminación nerviosa, de una sustancia química, conocida como neurotransmisor, que excita químicamente a la célula postsináptica. En este tipo de sinapsis se establece una relación de contigüidad y son las que se encuentran en mayor abundancia en los mamíferos. Aunque morfológica y funcionalmente existen distintos tipos de sinapsis químicas, se ha demostrado la presencia de ciertos elementos constantes en su organización y que están representados en el siguiente esquema (Figura 12). Figura 12. Organización de la sinapsis química. En primer lugar, están las dos membranas contactantes, la presináptica, que conduce el impulso nervioso o potencial de acción y que corresponde a la porción terminal de un axón y la postsináptica, receptora del agente liberado y que por lo general corresponde al soma o a ramificaciones dendríticas. Es importante destacar que las terminaciones de las fibras presinápticas o terminales presinápticos generalmente están dilatadas formando los botones terminales o sinápticos. El terminal presináptico contiene muchas mitocondrias cuya presencia es indicativa de la alta actividad metabólica en la función de la sinapsis; existen en el terminal numerosas vesículas sinápticas; éstas contienen al neurotransmisor (NT), ciertas proteínas, ATP y en algunos casos, las enzimas encargadas de sintetizar al mediador químico. Respecto de la membrana postsináptica su característica más destacada es la presencia de receptores moleculares (proteínas de membranas) que son capaces de modificar la permeabilidad de la membrana al unirse al NT. 11
  • 12. 5.2. Transmisión del impulso nervioso. A pesar de la existencia de diferentes tipos de sinapsis, la transmisión del impulso nervioso en todas ellas se realiza básicamente cumpliendo las siguientes etapas (Figura 13): 1) La llegada del impulso nervioso despolariza a la membrana presináptica. 2) Esta despolarización permite la apertura de canales de calcio; sabiendo que el calcio está más concentrado en el LEC que en el LIC, se produce la entrada de este ion hacia el terminal presináptico. El flujo de calcio resulta fundamental para la liberación del neurotransmisor. El aumento del calcio intracelular, promueve la movilización de las vesículas sinápticas, las cuales se fusionan a nivel de las zonas activas de la membrana pre-sináptica. La acción del calcio es finalizada por su rápido secuestro dentro del terminal. 3) La fusión de las vesículas a la membrana produce un rompimiento de éstas y, por exocitosis, el transmisor contenido en las vesículas es vaciado (liberado) al espacio sináptico. La cantidad liberada de NT depende directamente de la cantidad de calcio que ingresa al terminal. Figura 13. Transmisión del impulso sináptico. 4) El transmisor liberado difunde a través del espacio sináptico y la mayor parte de él se unirá a los receptores ubicados en la membrana postsináptica La interacción NT-receptor provoca su efecto de dos maneras diferentes: formándose el complejo NT-Receptor. El proceso termina con la recaptura o a) Apertura del canal iónico. inactivación del NT. El efecto generado en la membrana postsináptica no b) Activación vía segundo mensajero. depende del neurotransmisor. Este efecto puede ser excitatorio (PPSE), cuando produce una despolarización en la membrana plasmática del efector o neurona postsináptica o, inhibitorio (PPSI), cuando la membrana se hiperpolariza (Figura 14). 12
  • 13. Figura 14. Modelos de acción de neurotransmisores. 13
  • 14. Tabla 1. Tipos de Neurotransmisores y Receptores. Neuro- Receptor Conductancia de Potencial de Ubicación del Agonista/ transmisor la membrana (g) membrana receptor Antagonista Nicotínico incrementa gNa,gK PPSE Músculos Nicotina-agonista esqueléticos, Acetilcolina neuronas Curare-antagonista (Ach) autonómicas, SNC Muscarínico M1 disminuye gK PPSE Músculo liso y Muscarina-agonista Muscarínico M2 incrementa gK PPSI cardíaco, glándulas Atropina-antagonista endocrinas y exocrinas, SNC. Adrenérgicos α1 incrementa gK PPSI (SNC) Músculo liso y α-prazosin-antagonista Adrenérgicos α2 disminuye gCa Contracción (SNP) cardíaco, Norepinefrina glándulas (noradrenalina) endocrinas y Adrenérgicos β1 - Aceleración cardiaca exocrinas, SNC. β-propanolol- antagonista Adrenérgicos β2 - Dilatación (SNP) Dopaminérgico PPSE SNC Drogas antisicóticas- D1 PPSI antagonistas Dopamina Dopaminérgico Bromocriptina- D2 agonista Serotonina Serotoninérgico incrementa gK PPSI SNC Sumatriptan-agonista (5-hidroxi- 5-HT1 LSD-antagonista triptamina, 5- Serotoninérgico disminuye gK PPSE HT) 5-HT2 Histamina Histaminérgico SNC Ranitidina y (H) cimetidina- antagonistas GABA GABA-A incrementa gCl PPSI SNC Benzodiazepina- (ácido γ- GABA-B incrementa gK PPSI agonista aminobutírico) Óxido nítrico ninguno No aplicable (NO) 14