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入門篇 植栽第二十三講-光合作用之原理-V2
- 2. 能量說 太陽光的光譜 (spectrum) 及 葉綠素 (chlorophyll) 的吸收光譜 (absorption spectrum) 光通平台-植栽 ■ 其中可見光段，佔整體到達 地面總能量的50% 。 ■ 可見光段的光能只有60%~65%能夠 被植物所吸收。 ■ 在被植物所吸收的光能中，其中波 長為610~720nm的紅橙光輻射約佔 被吸收的生理輻射光能的85% ；波 長為400~510nm的藍紫光輻射約佔 被吸收的生理輻射光能的12% 。
- 4. 光通平台-植栽 光合作用過程 光 反 應 ：葉綠素吸收太陽光能，把 水分解成 [氫] 和氧氣，並 能夠產生能量，所產生的 氧氣則釋放到大氣。 暗反應 (碳反應)： 葉綠體中的酵素，利用上 述光反應所產生的能量和 [氫] ，把二氧化碳轉換成 葡萄糖和水。此反應進行 主要是受酵素的影響 ，而 與光照沒有直接的關係， 故稱為暗反應。 光合作用產出物：葡萄糖和氧氣 植物的光合作用可分為光反應和暗反應兩個步驟如下： 12H2O +陽光→ 12H2 + 6O2 [光反應] 12H2 (來自光反應) + 6CO2 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6H2O [暗反應]
- 9. 光合色素複合物的吸收光譜 光通平台-植栽 光合色素複合物 Chlorophyll a ：葉綠素 a Chlorophyll b ：葉綠素 b lutein ：葉黃素， zeaxanthin ：玉米黃素 β-carotene ：β胡蘿蔔素， lycopene：番茄紅素 反應中心 Chlorophyll a P680/P700a
- 10. 光通平台-植栽
- 11. 光合作用 光合作用場所 類囊膜上四種主要的色素蛋白複合體 光合色素之化學結構 光系統組成 光系統 II(PSII) 組成 植物的光系統如何捕抓光？ 光能量轉移機制 光解作用 光系統 I(PSI) 組成 光系統 I 及光系統 II 的反應流程圖
- 12. 類囊體之形態與構造(光合作用場所) 光通平台-植栽 葉 綠 餅 類 囊 體 LHCII（PSII light harvesting complex） LHCI（PSI light harvesting complex） Cytochrome 細胞色素b6f複合體 基質 類囊體腔 類囊膜
- 13. 類囊膜之形態與構造 光通平台-植栽PSII (photosystem II,光系統II) PSI (photosystem I,光系統I)
- 15. 光通平台-植栽 在1980年代，科學家利用一些介面活性劑從類囊膜上分離 出四種主要的色素蛋白複合體，分別為： ■ 光系統I (photosystem I，PSI) ； ■ 光系統II (photosystem II，PSII) ； ■ 細胞色素b6/f複合體（cytochrome b6/f complex）； ■ ATP合成酶(ATP synthase)。 ■ 其中光系統I和光系統II在結構上是由光合色素和蛋白質所 組成，在功能上則是光反應中吸收光能的單位 。 ■ 細胞色素複合體主要由細胞色素和含鐵蛋白質組成，其功 能則是進行電子的傳遞 。 ■ ATP合成酶顧名思義是合成ATP的酵素。 類囊膜上四種主要的色素蛋白複合體
- 16. 光合色素 每一個光合系統組成(類囊體內) 由數百個色素分子組成，包括二種不同種類的葉綠素（葉綠素a和葉綠素b） 與胡蘿蔔素。 Antenna pigments include the chlorophylls (both a and b), xanthophylls, carotenoids, and many others. 光通平台-植栽
- 19. 光系統 II(PSII) 組成 光通平台-植栽 PSII 由外圍光合色素群(統稱為天線色素系統)和反應中心組成； 反應中心內有一對特殊葉綠素a分子，稱為P680（意即此色素的最高吸收波長為 680nm 。 核心周圍的輔助色素系統內含有大量葉綠素a、葉綠素b、葉黃素及胡蘿蔔素等色 素蛋白質複合體。 天線色素系統 第一電子受體 反應中心
- 20. 光通平台-植栽 光系統II（PSII） PSII的反應中心稱為P680 – P：色素（pigment） – 680：此葉綠素在波長 680nm處吸光最大 此處的類胡蘿蔔素為葉黃 素
- 21. 光通平台-植栽 光系統II的反應中心是P680，當受到光激發後也 產生高能態的P680* ，會很容易的將電子傳遞給 電子接受者葉綠二酸 (pheophytin，Pheo，與 PS I的A0類似，是含有鎂的似chlorophyll錯合 物)，產生 Pheo- 。P680+ 藉由含有錳的簇狀結 構化合物的提供電子而回到基態。此錳的簇化合 物，是一個可以分裂水分子 (water-splitting) 的 催化劑，它會進行將水氧化成氧氣並提供電子給 光系統II的反應。還原的Pheo- 會分別將電子傳 給塑醌a(plastoquinone，Qa) 光系統 II 作用機制
- 22. 光系統 II 反應中心 反應中心參與者 ■ 一對葉綠素 a (P680) ■ H20水分子 ■ 來自周邊天線色素複合物轉移過來的能量 天線色素複合物如葉綠素a,b 、胡蘿蔔素、葉黃素 等吸收可見光的光能，來作為對反應中心內光能的 補充。 光通平台-植栽
- 24. 植物的光系統如何捕抓光？ 光通平台-植栽 補光色素複合體 由 大 約 200 個 葉 綠 素分子和一些肽鏈構成 。大部分色素分子起捕 獲光能的作用，並將光 能以誘導共振方式傳遞 到反應中心色素。因此 這些色素被稱為天線色 素。葉綠體中全部葉綠 素b和大部分葉綠素a 都是天線色素。另外類 胡蘿蔔素和葉黃素分子 也起捕獲光能的作用， 叫做輔助色素。光能以共振方式傳遞 Primary Electron Acceptor 看成是氧化劑 (把別的物質氧化，自己還原的角色稱為「氧化劑」 ，拿到電子)
- 25. Photosystem II (各色素吸光能量轉移) lutein ：葉黃素， zeaxanthin ：玉米黃質 β-carotene ：β胡蘿蔔素， lycopene：番茄紅素 各個天線色素(葉黃素、玉米黃質、 β胡蘿蔔素、葉綠素a和b) 吸收來自外面光源各自波長的光子能量，透過共振能量轉移方式將能量轉移給葉 綠素 a 的反應中心，P680 光通平台-植栽
- 27. 輔助色素用甚麼方式將所吸收的能量傳 給葉綠素a？ 輔助色素吸收光能使電子激發到高能階， 如果緊鄰有一個接受者，透過共振，高能階的電 子回到基態時放出的能量，能激發緊鄰接受者的 電子到高能階(這個過程叫作resonance energy transfer)。 輔助色素的空間排列只允許單一方向的一一傳遞， 全部朝向反應中心，達到匯集能量的目的。 輔助色素(accessory pigment) ： 指除光合成生物的葉綠素a外的同化色素。胡蘿蔔素、葉黃素吸收可見光 的色素，這類色素是對葉綠素捕獲光能的補充。
- 30. ■ 當光子撞擊到色素分子，並且被色素分子吸收，它的能量被轉移到色素分子 的電子，使電子從穩定的基態進入到較高能階、較不穩定的激態；很快地激 態電子就滑落到基態，將吸收的能量以光或熱的形式釋放出去。 ■ 共振能量轉移-天線色素將吸光之能量轉移至鄰近天線色素，直至反應中心 在葉綠體中，一旦某一個天線色素分子吸收光能後激發電子至高激發能階， 當此高的能階的電子返回低能階時，會同時激發鄰近天線分子的電子至高能 階(此時無需光子作用)，如此從第一個進入激態的色素分子開始，一個色素 接著另一個色素能量 導，最後抵達反應中心。 ■ 電子傳遞 - 一旦反應中心攔截到激態電子，反應中心的分子變成一個強而有 力的電子提供者(還原劑)，將充滿能量的電子傳遞給第一接收分子，接收分 子對電子有強大的吸引力。 天線色素複合體 光能量轉換機制說明 光通平台-植栽 共振能量轉移 電子傳遞
- 33. 光能量轉移機制 ---電子傳遞 分子1 從反應中心拿到電子，分子1成為”還原劑”會將電子傳遞給分子2 ；分子 1帶正電子分子，成為”氧化劑” ，再從從反應中心拿到電子，如此周而復始。 分子2 從分子1得到電子後，再將電子往後傳(電子由PSII 傳遞至PS1) 。 還原劑 氧化劑 光通平台-植栽
- 34. Cytochrome complex 細胞色素化合物 在植物中葉綠體的類囊 體 細 胞 膜 (Thylakoid membranes) 中，有兩 種 光反應的系統，雖然 有類似的光反應中心， 必須兩者同時作用下， 才能將電子一步一步的 向低能量傳遞，進而達 到儲存電子的工作，這 兩種系統分別稱為光系 統I (photosystem I， PSI) 及 光 系 統 II (photosystem II，PSII) 光通平台-植栽 NADP看成是還原劑 (把別的物質還原，自己氧化的角色稱為「還原劑」 ，失去 電子)
- 35. 光通平台-植栽
- 37. 氧分子 2H20→ 4H++4e-+O2↑。 ++ + + 氫離子 電子 光通平台-植栽 光水解作用 葉綠素接受 由水分子來的電子
- 38. 光合作用系統Ⅰ的反應中心複合物是P700 ■ 接收P700電子的是一種稱為FeS的蛋白質。 ■ 電子從P700轉移到FeS，FeS蛋白質被還原(得到電子)，P700被氧化(失去電子)。 ■ 接著，高能量的電子從FeS傳遞到第二個電子接收分子Fd 。 ■ 然後第二個接收分子再將電子傳遞給第三個接收分子， FAD複合物。 ■ FAD複合物將電子傳遞給菸鹼醯胺腺素二核甘磷酸二鈉(NADP+) ， NADP+分子位於 類囊體膜外的間質stroma。 ■ 每個NADP+分子能從FAD接收2個電子，同時從葉綠體內的間質拿走2個氫離子結合， 還原成NADPH。產物NADPH繼續待在間質中，在二氧化碳進行還原反應時， NADPH 會提供電子，使反應順利製造出碳水化合物。 光通平台-植栽 stroma 電子從P700反應中心移動 到FeS接收化合物，繼續 沿著一連串的電子傳遞蛋 白質轉移到NADP+，製造 出NADPH。 光系統 I(PSI) 組成
- 39. 光通平台-植栽
- 40. 光系統 I 及光系統 II 的反應流程圖 光通平台-植栽 光系統II 的反應中心稱為P680， 光系統I 的反應中心稱為P700 對於所有需氧的光合作用細胞 都含有 PS I 及 PS II
- 41. 光通平台-植栽 光系統I （PSI） PSI的反應中心稱為P700 – P：色素 – 700：此葉綠素在波長 700nm處吸光最大 此處的類胡蘿蔔素為胡蘿蔔 素
- 42. 光通平台-植栽 當P700 受到光激發後，產生高能態的P700* ，會很容易的將電子傳遞 給電子接受者A0 (含有鎂的似chlorophyll錯合物)，產生P700+ 及A0 - 。P700+ 會由含有銅的塑青素 (plastocyanin，PC) 得到電子回到穩 定的基態，A0 - 會 經由一連串的電子轉移 ，分別傳給A1 (葉綠醌， phylloquinone，類 似維生素K1)、鐵-硫鐵蛋白 (iron-sulfur protein) 最後傳到鐵氧化還原素 (ferredoxin，Fd，含有 2Fe-2S的反應中心， 其中每個鐵皆是進行單 電子的轉移反應，Fe2+ →Fe3+)，最後還原形 成的ferredoxin 將會還原NADP+ 變為形成NADPH， 反應式如下： + 2H+ + NADP+ → 光系統I藉由還原NADP+ ，形成NADPH，其反應就是以質子與 NADPH 形式來儲存電子。 光系統 I 作用機制
- 43. 卡爾文循環（Calvin cycle） • 光反應後 – 葉綠體基質（stroma）中的 酵素即可利用光反應所產生 的ATP及NADPH，以進行 二氧化碳的同化作用 • 此反應過程稱為卡爾文循環（ 簡稱卡氏循環）
- 44. 三碳循環（C3 cycle） • 二氧化碳進入卡爾文循環後第一個產生的物質是三碳 化合物 • 因此又稱此循環為三碳循環 • 進行C3循環的植物則稱為C3植物 – 如水稻及大麥等 光通平台-植栽
- 48. 葡萄糖的合成反應 • 我們常誤以為葉綠體光合作用把CO2轉換成葡萄糖。 • 實際上：卡爾文循環示意圖 已明確指出，於葉綠體基質 中， CO2並沒有合成葡萄糖 的反應，而是產生三磷酸甘 油醛。此三碳化合物從葉綠 體基質中輸出到細胞質，在 細胞質內繼續合成蔗糖或澱粉。 光通平台-植栽
- 49. 參考資料 1. 植物的光合作用及光感應.pdf 涂世隆 2.生物系統中的電子轉移.pdf 3.光合作用.pdf 楊祺明 4.光合作用效率.pdf 許大全 5.光合作用-能量的來源.ppt 光通平台-植栽 教學網站 https://www.youtube.com/watch?v=g78utcLQrJ4 https://www.youtube.com/watch?v=joZ1EsA5_NY https://www.youtube.com/watch?v=YeD9idmcX0w https://www.youtube.com/watch?v=hj_WKgnL6MI https://www.youtube.com/watch?v=GR2GA7chA_c&list=PLJfwA7_CzYE_Jf _9si9uVABtA6tNvmaOI