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光合作用之葉綠素
14/May/2015
光通平台-植栽
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光和葉綠體
葉綠體在哪裡? Chloroplast
光通平台-植栽
葉綠體
氣孔
葉綠餅/基粒
內膜
外膜
基質
葉綠囊
維管束
葉肉組織
上表皮細胞
液泡
葉肉細胞
葉肉細胞內葉綠體
在高等植物中葉綠體型態像雙凸或平凸透鏡,長
徑5~10 um,短徑2~4um,厚2~3um。高等植
物的葉肉細胞一般含50~200個葉綠體,可占細胞
質的40%,葉綠體的數目因物種細胞類型,生態環
境,生理狀態而有所不同。
葉綠體由葉綠體外被(chloroplast envelope)、
類囊體(thylakoid)和基質(stroma)3部分組成。
類囊膜的内在蛋白主要有細胞色素b6/f複合體、
質體醌(PQ)、質體藍素(PC)、鐵氧化還原蛋
白、黄素蛋白、光系統Ⅰ、光系統Ⅱ複合物等。
葉綠體形態和結構
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外被
葉綠體外被由雙層膜組成,膜間爲10~20nm的膜間隙。外膜的滲透性大,如核苷、
無機磷、蔗糖等許多細胞質中的營養分子可自由進入膜間隙。
内膜對通過物質的選擇性很強,CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸,雙
羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過内膜,ADP、ATP已糖磷酸,葡萄糖及果糖等透過内膜較慢
。蔗糖、C5糖雙磷酸酯,C糖磷酸酯,NADP+及焦磷酸不能透過内膜,需要特殊的轉運
體(translator)才能通過内膜。
類囊體
單層膜圍成的扁平小囊,沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈
組織,又稱光合膜。許多類囊體象圓盤一樣叠在一起,稱葉綠餅(基粒)。基粒直徑約
0.25~0.8μm,由10~100個類囊體組成。每個葉綠體中約有40~60個基粒。
基質
是内膜與類囊體之間的空間,主要成分包括:碳同化相關的酶類如RuBP羧化酶占基
質可溶性蛋白總量的60%。
葉綠體DNA、蛋白質合成體系:如,ctDNA、各類RNA、核糖體等。一些顆粒成分
:如澱粉粒、質體小球和植物鐵蛋白等。
葉綠體形態和結構
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植物綠色細胞特有的能量轉換胞器。一般呈橢球形﹐外
圍有雙層膜﹐內有纇囊膜夾疊成的葉綠餅﹐葉綠餅間則
由片層膜相連。類囊膜上含光合作用相關的色素,其中
光反應系統的中心色素是葉綠素a。類囊膜與內膜間的
空間稱為基質,暗反應在此處進行,葉綠體間質含有光
合作用中暗反應所需的酶系。
葉綠體
葉綠體
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Thylakoid
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葉綠體
如植株在陰暗或缺硫情況下葉綠
餅堆疊數明顯增多。
stroma
葉綠餅
葉綠體
類囊體之形態與構造(光合作用場所)
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葉
綠
餅
類
囊
體
LHCII(PSII light harvesting complex)
LHCI(PSI light harvesting complex)
Cytochrome 細胞色素b6f複合體
基質
類囊體腔
類囊膜
類囊膜
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類囊膜(光合作用場所)
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類囊膜
類囊體內腔(thylakoid lumen)
基質(Stroma)
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在1980年代,科學家利用一些介面活性劑從類囊膜上分離
出四種主要的色素蛋白複合體,分別為:
■ 光系統I (photosystem I,PSI) ;
■ 光系統II (photosystem II,PSII) ;
■ 細胞色素b6/f複合體(cytochrome b6/f complex);
■ ATP合成酶(ATP synthase)。
■ 其中光系統I和光系統II在結構上是由光合色素和蛋白質所
組成,在功能上則是光反應中吸收光能的單位 。
■ 細胞色素複合體主要由細胞色素和含鐵蛋白質組成,其功
能則是進行電子的傳遞 。
■ ATP合成酶顧名思義是合成ATP的酵素。
類囊膜上四種主要的色素蛋白複合體
光系統組成
每個光系統由吸收光的外圍光合色素複合物(統稱為天
線色素系統)和一個反應中心組成,反應中心內含有兩
個特殊的葉綠素a分子和第一個電子受體。
兩個特殊的葉綠素分子
天線色素複合物
為何叫做天線色素?
就像天線一樣,吸收不同波長的光能,將能量傳遞到反應中心。 光通平台-植栽
光系統 I(PSII) 組成
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PSII 由外圍光合色素群(統稱為天線色素系統)和反應中心組成;
反應中心內有一對特殊葉綠素a分子,稱為P680(意即此色素的最高吸收波長為
680nm 。
核心周圍的輔助色素系統內含有大量葉綠素a、葉綠素b、葉黃素及胡蘿蔔素等色
素蛋白質複合體。
天線色素系統
第一電子受體
反應中心
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光合色素
通常葉綠素和胡蘿
蔔素的比例約為3:1,
chla與chlb也約為
3:l,全部葉綠素和
幾乎所有的胡蘿蔔
素都在類囊膜中,
與蛋白質以非共價
鍵結合,一條肽鏈
上可以結合若干色
素分子,各色素分
子間的距離和取向
固定,有利於能量
傳遞。
玉米黃素β-胡蘿蔔素葉綠素 a 葉綠素 b
葉綠素常與類囊體膜上的蛋白質結合而存在,是一種
色素蛋白複合體。綠葉中的葉綠素含量約占鮮重量的
0.05~0.20%,乾重的5%左右。葉綠素含量的變異甚大。
葉綠素的基本單位是普菲林環(porphyrin ring),是
由4個比咯環(pyrrole)連成一個大環,而環中央是鎂(Mg)
原子。葉綠素a與葉綠素b在構造上稍異,前者在側鍵(II的
3C位置)上是-CH3-,但後者則為-CH0-。其分子式分別為
C55H72O5N4Mg與C55H70O6N4Mg。葉綠素在有機溶
媒中,顯示普菲林化合物獨特的光吸收特性。葉綠素主要
是吸收紅光與藍光。於乙醚溶劑中,葉綠素a的兩處吸收高
峰的位置是430nm和660nm,而葉綠素b則在435nm及
643nm。
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葉綠體基質中的澱粉粒
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